10.1 介紹
育種程序的主要目標是使性狀的平均值沿正向分布的性狀或具有兩個（或多個）離散類（例如生存）的性狀在所需方向上移動，以增加所需性狀級別的頻率。從一代到下一代的總體平均或班級頻率的變化稱為選擇反應。正態(tài)分布特征的選擇響應如圖7.4所示。
應用不同的育種策略可以獲得選擇反應或遺傳增益。對于一個長期的育種目標，唯一適合育種核心的策略是某種類型的純種繁育來進行加性遺傳改良?？梢杂糜谏a(chǎn)商品魚苗的育種策略比在核內(nèi)進行的育種限制要少。如果可以進一步提高商品魚苗的生產(chǎn)率，則可以使用任何種類的雜交，倍性操縱和性別操縱。應當避免任何商業(yè)性生產(chǎn)魚苗的育種策略，這些策略會限制細胞核中附加遺傳性能的進展（例如，在雜交計劃中使用高度自交系，請參見下文）
所有的育種計劃都應該從收集、比較和選擇最好的遺傳材料開始（更多細節(jié)見第16章）。試驗品系和選擇最適合農(nóng)業(yè)生產(chǎn)品系的價值可能相當于幾代品系內(nèi)選擇，如Bentsen等人所示。（1998）羅非魚。圖10.1顯示了選擇基礎群體重要性的另一個例子，圖10.1說明了大西洋鮭魚品種之間以及同一品種內(nèi)全同胞家庭之間屠宰時體重的差異（Gjedrem，1979b）。品系之間以及品系內(nèi)全同胞家系之間的巨大差異說明了用最好的遺傳物質(zhì)開始育種計劃的重要性。品系內(nèi)全同胞家系間的差異也說明了通過選擇進一步改良的可能性。
無限大群體中的近交定義為彼此之間的聯(lián)系比某個群體中隨機交配的個體更緊密相關的個體的交配。大多數(shù)水產(chǎn)養(yǎng)殖計劃中實際使用的種群是有限種群，因為它們的成員數(shù)量有限。所有有限的種群都會經(jīng)歷某種程度的近交，這取決于為每個后代貢獻后代的個體數(shù)量。種群的近親繁殖通過第6章中定義和描述的近親繁殖系數(shù)（F）來衡量。近親繁殖系數(shù)表示從種群祖先的特定點開始累積的近親繁殖量。近親繁殖系數(shù)只有在選擇了過去的特定時間后才有意義，超過該時間將不考慮祖先，并且此時所有等位基因都被認為是獨立的。
知道任何育種結(jié)構(gòu)的有效種群大小（Ne），每代近交率（ΔF）可以得出：
式中，Ne是每一個新世代用作親本的父系和母系數(shù)量的函數(shù)（影響有效種群規(guī)模的其他情況見第6章）：
Nm和Nf分別是雄性和雌性的數(shù)量。假設父本和母本之間沒有遺傳關系，當使用50個父本和50個母本時，Ne=100和ΔF=0.005或0.5%。對于大多數(shù)性狀來說，這可能是一個可接受的近交率。
近交率在很大程度上取決于數(shù)量較少的性別。如果將父本數(shù)減少到30，則必須將母本數(shù)增加到150，以使Ne =100。如果父本數(shù)是20，則無論使用多少母本，Ne都不能超過80。品系均值之間的方差增加，品系內(nèi)方差減小，換人話就是說，品系分化和品系內(nèi)遺傳均勻。在選擇的封閉種群中，不可能阻止近交世代的增加。Pante等人。 （2001b）得出結(jié)論，系譜信息對于準確估計近親繁殖的比率和水平是必要的，因為有效人口規(guī)模（Ne）不能很好地估計近親繁殖的比率和水平。如果近親繁殖的程度過高，則應使用一些無親緣關系的動物作為親本，以減少近親繁殖的問題。有關更多信息，請參見第6章。
生物統(tǒng)一
近交可以是開發(fā)用于研究目的的品系的強大技術(shù)。高近交系是遺傳穩(wěn)定的，這對于將“標準”近交系用于實驗目的是重要的，特別是對于要用于生物測定和其他實驗的實驗動物而言（Komen，1990）。
自交系與雜交
在實際的育種工作中，僅當生產(chǎn)自交系以便利用非加性遺傳變異進行雜交時，才有意進行近交。近親繁殖幾乎是有害的，育種者通常力求盡可能避免近親繁殖。
近交衰退是近交繁殖的結(jié)果。近交衰退主要導致與繁殖能力（繁殖力、卵大小、孵化率）或生理效率（魚苗畸形、生長率、存活率）有關的性狀所顯示的平均表型值的降低。
近交衰退是指近交群體和基礎群體之間的平均表現(xiàn)差異。由于與繁殖和生理效率有關的性狀經(jīng)常表現(xiàn)出近交衰退，因此在育種計劃中保持近親繁殖率在較低水平上是很重要的。
Gjerde等人(1983年)研究了三個水平的近親繁殖(F=0.25，0.375和0.5)對虹鱒魚存活率和生長率的影響，表10.1。平均近交衰退(所有水平的近親繁殖)分別為發(fā)眼卵10%、孵化卵5.3%和魚苗11.1%。近交與近交衰退之間沒有線性關系。魚種的生長沒有表現(xiàn)出明顯的近交衰退，而成魚的生長則隨著近交的增加而表現(xiàn)出越來越大的生長衰退。近交系數(shù)每增加10%，近交抑制系數(shù)分別為4.5%、5.3%和6.1%(近交水平分別為0.25%、0.375%和0.5%)。
由連續(xù)一代(F=0.25)、兩代(F=0.375)和三代(F=0.5)全同胞交配獲得
su等人。(1996)在虹鱒魚中還發(fā)現(xiàn)，近交系數(shù)每增加10%，雌性產(chǎn)卵年齡延遲0.53%，產(chǎn)卵量減少6.1%。近親交配對雄性卵大小和產(chǎn)卵年齡無顯著影響。近交每增加10%體重，近交衰退在2.26%~5.77%之間，近交衰退有隨體重增加而加重的趨勢。
在對斑點叉尾t的實驗中，Bondari和Dunham(1987)報告說，近親繁殖(25%)增加了卵孵化所需的天數(shù)，但對產(chǎn)卵重量或孵化率沒有顯著影響。
近親繁殖衰退的典型水平如表10.2所示。在這一點上，需要強調(diào)的是，一輪全同胞交配的近交系數(shù)為0.25，一輪半同胞交配的近交系數(shù)為0.125。
如前所述，只有在產(chǎn)生近交系以利用非加性遺傳變異進行雜交時，才有意的進行近親繁殖?？偟膩碚f，生產(chǎn)、維持和替換自交系所需的資源和時間將通過改善純種育種的加性遺傳性能而得到更好的利用（Gjedrem，1985；Gjerde，1988）。
避免近交的育種方法可分為三大類：
利用大量隨機交配群體
利用系統(tǒng)化的雜交方案消除近親交配
利用品系雜交生產(chǎn)雜交種
使用大量的隨機交配種群是最簡單的方法，只需要育種者采取措施確保大量的魚為下一代提供后代。
雜交育種是一種著名的遺傳改良方法，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也有應用。雜交是指物種、品種、種群、品系或自交系之間的交配。雜交育種的主要目標是利用非加性遺傳方差（雜種優(yōu)勢）。當自交系未經(jīng)選擇，其所有雜交的平均值應等于從中衍生出來的雜交群體的平均數(shù)。因此，近交后雜交不會產(chǎn)生任何改善，如果要進行任何改善，則必須在某個階段進行選擇。因此，雜交應被視為是對加性遺傳改良計劃的補充。
雜種優(yōu)勢也稱為雜種活力，可以定義為后代在一個或多個性狀上超過其父母的平均水平的現(xiàn)象，這是近親衰退的逆轉(zhuǎn)，通過相關個體交配獲得的。這兩種現(xiàn)象幾乎普遍分布在動植物中，尤其與生殖適應有關。通常有兩種方法用于估計雜種優(yōu)勢。第一個是將雜交后代與親本品系/品系的平均值進行比較，第二個是將雜交后代與最佳親本品系/品系的平均值進行比較。如果父母來自不同的基因庫，則雜種的雜合度增加，因此雜種優(yōu)勢有望提高。給定性狀的雜種優(yōu)勢增加的程度取決于親本種群之間的遺傳距離。
通過雜交和選擇獲得的相對收益取決于所討論的一個或多個性狀的加性和非加性變異的大小。如果非加性方差較大，則可以通過雜交獲得大量收益（請參見第10.3.4節(jié)）。
一般配合力是指一個親本品種與其它許多品種的一系列雜交組合子代性狀平均值。例如A品種和其它B、C、D、E等品種雜交后，子代產(chǎn)量都比較高，表示A品種有較高的一般配合力。特殊配合力是指一個品種A和其它B、C、D、E等品種雜交后所得只有一個組合AB的產(chǎn)量性狀平均值較高，其它組合如AC、AD、AE的子代一般或較低，這種AB組合表現(xiàn)的能力即為特殊配合力高。
GCA= 加性效應
SCA=上位性和顯性效應
一般配合力的差異是由于基礎群體中的加性方差(A)和A×A互作造成的。特殊配合力差異可歸因于非加性遺傳方差和上位性。表10.3顯示了當四個群體雜交時如何估計一般配合力和特殊配合力。
群體A和群體B的一般配合力(GCA)可估算如下：
A×B和B×A的特殊配合力(SCA)：
一般來說，很難測定特定配合力的差異，也難以在育種計劃中利用這些影響。制造和維持自交系幾乎是商業(yè)上利用SCA的唯一手段，盡管SCA的一些用途可以通過雜交來實現(xiàn)。但如果不制作和測試特定的雜交組合，就無法測定一個雜交組合的特定配合力。
（鄧飛老師測定）
正反交反復選擇是一種既利用一般配合力又利用特殊配合力的雜交方案。Comstock等人給出了RRS的理論基礎。（1949）和迪克森（1952）。RRS 從兩個群體開始，A系和B系。
雜交是相互的，一些A系母本與B父本配對，一些B系母本與A父本交配。然后對雜交后代的性狀進行測量，以改善性狀，并根據(jù)后代的表現(xiàn)來判斷親本。只選擇最好的親本，其余的親本，以及所有雜交后代，只用于測試親本的配合力。之后舍棄。被選中的個體必須再次與自己的親本交配，以產(chǎn)生下一代接受測試的父母。它們像以前一樣再次交叉，循環(huán)重復。根據(jù)Falconer和Mackay（1996）的說法，RRS計劃被家禽的商業(yè)育種家使用，并在玉米上取得了很好的結(jié)果，但是與其他選擇方法的直接比較并不令人鼓舞。
當雜合子優(yōu)于純合子時，這種現(xiàn)象稱為顯性現(xiàn)象，見圖10.2（Falconer和Mackay，1996）。通過兩個不同等位基因固定的品系得到一個所有個體都是雜合子的f1基因，這是產(chǎn)生一組雜合子個體的唯一途徑。在非近交群體中，對于特定的等位基因?qū)?，不超過50％的個體可以是雜合的。因此，如果一對特定等位基因的雜合子在優(yōu)點上優(yōu)于純合子，那么近親繁殖和雜交將是比不進行近親繁殖選擇的更好改進手段
此外，只有當對期望的性狀或性狀組合存在過度優(yōu)勢時，近親繁殖和雜交才能達到?jīng)]有近親繁殖的選擇所不能達到的效果。過度顯性的存在及其重要性已經(jīng)被廣泛討論，但實驗證據(jù)普遍表明，對于大多數(shù)被研究的性狀來說，過度顯性現(xiàn)象并不重要（Falconer和Mackay，1996）。
10.3.5 雙列雜交
雙列雜交是一種常用的自交系或不同品系或群體間雜交的試驗設計，即每一個品系/群體與另一品系雜交。對于p 個品系，此過程產(chǎn)生最多p2組合。雙列雜交通常用于在開始育種計劃之前建立基礎群體。雜交經(jīng)常被用來將來自陌生群體的新基因?qū)氡镜仄废?。這通常是一種簡單且非常廉價的方法來改良本地品系。然而，在引進新品種之前，應在現(xiàn)有的當?shù)貤l件下對種群進行測試。
GIFT項目（養(yǎng)殖羅非魚遺傳改良）的基礎群體為雙列雜交。將4個亞洲養(yǎng)殖品系和4個非洲野生品系進行完全雙列雜交（8×8=64個組合），研究其生長性能和存活率的雜種優(yōu)勢大小。結(jié)果見表10.4（Bentsen等人，1998年）。
在三向雜交中，兩個品系(例如需要高生產(chǎn)力的品系)的F1與第三個品系雜交。在四向雜交中，兩條不同品系的F1雜交?；亟恢簧婕皟蓚€品系，F(xiàn)1與第一個雜交中使用的一個品系交配。
雜交在畜牧生產(chǎn)中應用廣泛，生產(chǎn)肉用的大多數(shù)動物都是三元雜交或回交的后代。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，這些方法很少使用。
測試潛在種群的雙列雜交通常是建立一個合成種群的起點，就像大西洋鮭魚、虹鱒魚和羅非魚所做的那樣。
合成群體是由不同數(shù)量的親本群體、品種、或品系組成的。當培育一個綜合種群時，育種者試圖創(chuàng)造一些新的結(jié)合了親本種群優(yōu)勢的群體。通過一系列選定的自交系或不同的群體，讓F1和后代隨機交配，或者通常是計劃交配，創(chuàng)造出新的群體。
預期合成種群比親本品系具有更多的雜合性，它們應顯示出一些雜種優(yōu)勢。在合成種群數(shù)量減少之后，近交可以并經(jīng)常減少這種雜種優(yōu)勢。另外，如果重組造成的損失很重要，那么這些損失在合成種群的后代中會很明顯。
在確定雜交是否在特定物種的育種策略中占有一席之地的第一步是評估不同品系或物種之間所有可能的雜交，以確定所討論的經(jīng)濟性狀。如果可用品系的數(shù)量很大，就必須選擇最有可能產(chǎn)生有價值結(jié)果的雜交組合。利用來源迥異的品系以及結(jié)合使用具有有利特性的品系可能是有利的。在以色列，雜交育種項目目前正在進行中，使用普通鯉魚的品系雜交（Wohlfarth等人，1983年）。
其次，應開發(fā)自交系，并在自然條件下測試雜交，以找到最有價值的農(nóng)業(yè)雜交品種。該育種系統(tǒng)特別旨在利用非加性遺傳變異。這里的實際困難之一是由于高死亡率（近交抑制）而使自交系難以保持運轉(zhuǎn)。 Bakos（1979; 1987）報告了將鯉魚近交系用于雜交計劃的結(jié)果。
第三，也是最后一個，如果可能的話，應該對一個往復遞歸選擇（RRS）程序進行評估，以確定一般和特定組合能力的相對重要性。 RRS只能用于多次產(chǎn)卵的生物，因此不能用于例如太平洋鮭魚。在大西洋鮭魚中進行捕撈也將非常困難，因為大多數(shù)雄性在第一次產(chǎn)卵后死亡，而大量雌性則死亡。羅非魚和虹鱒魚等其他物種可能更適合應用RRS計劃。
在育種計劃中使用選定品系之間的雜交的一個顯著優(yōu)勢是，這使育種者能夠保護他們的遺傳改良材料。只出售雜交動物，純種的種畜不會被釋放。
Chevassus(1979)回顧了鮭類物種間雜交的現(xiàn)狀。他的結(jié)論是，在大多數(shù)情況下，雜種都是在相同的環(huán)境中養(yǎng)殖的，子代因為親本物種表現(xiàn)出中等或充其量與親本中較好的一個相同的生長。這與Refstie(1983a)對四種鮭魚(大西洋鮭魚、褐鱒魚、海鱒魚和北極紅點鮭)雜交后的結(jié)果一致。雜交魚的生長和存活率都沒有超過大西洋鮭魚的表現(xiàn)結(jié)果。
一些實驗發(fā)現(xiàn)，在成活率方面有較好的結(jié)果，雜交種往往與生命力最頑強的雜交組合相似甚至更優(yōu)越。
Benzie等人(1995)在將斑節(jié)對蝦(Penaeus Monodon)和斑節(jié)對蝦(P.esculentus)這兩種虎蝦雜交時，在生長率上沒有發(fā)現(xiàn)雜交活力的跡象。雜交種的生長速率與純斑節(jié)對蝦相近或低于純斑節(jié)對蝦。
Gjerde和Refstie(1984)調(diào)查了5個挪威品系大西洋鮭魚雜交的雜種優(yōu)勢效應。無論是生長率還是存活率，他們都沒有發(fā)現(xiàn)顯著的雜種優(yōu)勢效應(表10.5)。同樣，F(xiàn)riars等人也是如此。(1979)發(fā)現(xiàn)大西洋鮭魚魚苗生長率無雜種優(yōu)勢效應。然而，在虹鱒魚中，Gall(1975)和Ayles和Baker(1983)報道了虹鱒魚品系雜交在體重上的顯著雜種優(yōu)勢。
對常見鯉魚品種進行了系統(tǒng)雜交。歐洲、俄羅斯、中國和日本的野生品系和馴化品系雜交的生長速度、存活率和耐冷性的雜種優(yōu)勢意義已被反復報道(表10.6)(Hulata，1995)。
Wohlfarth(1993)總結(jié)了以色列20多年來對鯉魚的研究收集的實驗數(shù)據(jù)，并得出結(jié)論：“生長雜種優(yōu)勢在鯉魚中是一種常見但不普遍的現(xiàn)象?！蓖ǔ?，當親本之一是Dor-70時，沒有發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢。Dor-70是一種長期的群體選擇實驗，目的是為了更快的生長。Gjerde等人。(1999)估計了羅湖鯉魚的體重和存活率的雜種優(yōu)勢，并得出結(jié)論，印度羅湖鯉魚種群的雜交似乎沒有什么實際意義。
已經(jīng)提到的羅非魚的GIFT雜交實驗（Bentsen等，1998）表明，在表現(xiàn)出明顯雜種優(yōu)勢的22個雜交中，只有7個表現(xiàn)優(yōu)于最佳純品系，最大增益約為11％。一般而言，與體重的累加加反作用相比，對體重的非累加的遺傳作用適度。
總體而言，與加性和互惠效應相比，非加性遺傳效應對體重的影響是較小的。
Wohlfarth(1993)和Bentsen等人。(1998)報告的結(jié)果表明，非加性遺傳效應的表達可能比加性效應對環(huán)境變化更敏感。由于基因型與環(huán)境的交互作用影響了非加性遺傳性能，因此雜種優(yōu)勢可能在某些農(nóng)場環(huán)境中表現(xiàn)不佳。在這種情況下，可能必須為某些農(nóng)場環(huán)境生產(chǎn)專門的雜交種。
Knibb等人。（1997）發(fā)現(xiàn)海鯛品種間雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢很少，這是由于缺乏近親繁殖和遺傳分化。Knibb（2000）回顧了幾項雜交試驗的結(jié)果，得出結(jié)論：在所有物種中，雜交種通常都類似于其親本的平均值。考慮到大量嘗試生產(chǎn)新的雜交魚，很少有（明顯少于1%）能夠持續(xù)商業(yè)化生產(chǎn)。
尋找不育的雜種可能變得非常重要，因為這種雜種不會將食物轉(zhuǎn)移到性腺中，因此具有優(yōu)越的生產(chǎn)性狀。由于羅非魚已經(jīng)在幾個種間雜交中獲得了單性后代，這種單性(雄性)培養(yǎng)被認為是解決羅非魚在幾乎任何池塘條件下高繁殖力所造成的種群過剩的最佳解決方案。此外，男性的生長速度也比女性快。Pruginin等人。(1975)列出了幾個100%產(chǎn)生雄性后代的雜交組合，而Hulata等人則列出了幾個雜交組合。(1983)建議使用后代測試來確保羅非魚獲得100%的雄性后代。據(jù)報道，以色列的尼羅羅非魚和奧利亞羅非魚之間有希望雜交產(chǎn)生幾乎所有的雄性后代(Hulata，1995)。
在一個群體內(nèi)進行加性遺傳改良的育種方法或策略被稱為純種育種，也是在很長一段時間內(nèi)進行持續(xù)遺傳改良的選擇方法。必須避免近親交配，選擇擁有大多數(shù)陽性(理想)基因的個體作為下一代的父母。擁有大多數(shù)正基因等位基因的個體通常表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)效果。這些“好基因”和特性會遺傳給它們的后代。擁有大多數(shù)陽性基因的個體被認為具有很高的育種價值。
個體的繁殖價值不能直接測量。也不能100%準確測量。因此，真正的育種價值將是未知的，并且在很大程度上被系統(tǒng)和隨機的環(huán)境效應以及基因間相互作用引起的影響所掩蓋，基因型-環(huán)境相互作用的討論見第14章。
育種值主要可以通過記錄基因的產(chǎn)物，即性狀的表型值(或使用第19章所述的與QTL連鎖的遺傳標記)來估計。表型記錄可以從個體本身獲得，也可以從作為全同胞和半同胞、子代或父母的親屬那里獲得。相關個體的記錄可以使用，因為個體及其親屬擁有共同的基因。一般來說，來自近親的信息比來自遠親的信息更有價值。因此，全同胞的記錄比半同胞的記錄更有價值，因為與同父異母的同胞相比，個體與其全同胞共享的共同基因比例更大。關于后代的記錄是特別有意義的，因為個體的繁育價值被嚴格定義為根據(jù)其后代的平均值判斷的個體的價值。
